Sự liên quan "Stress" nước đến cơ chế quang hợp và biện pháp đối phó...

[mai vu duy]

Sự liên quan "Stress" nước đến cơ chế quang hợp và biện pháp đối phó...

Hiện tại tài liệu "Stress" nước trên cây trồng ở Việt Nam ít và chưa đầy đủ hết nên hôm nay mình xin giới thiệu bài tổng hợp về "Stress" nước trên cây trồng do mình biên tập từ nhiều tài liệu trong nước và nước ngoài nhằm cung cấp thông tin đến các cô chú và anh chị. Ở mỗi tác giả tham khảo, mình đều ghi lại cho mọi người tiện nắm rõ thông tin ví dụ: Vũ Văn Vụ (1998).....Do thời gian tìm hiểu vần đề mới (chưa được nghiên cứu nhiều tại Việt Nam) này có hạn, nếu có thiều sót mong cô chú anh em góp ý.

I . Sự liên quan "Stress" nước đến cơ chế quang hợp.

1. Định nghĩa “Stress” nước

“Stress” nước hay sự khô hạn là hiện tượng xảy ra khi cây bị thiếu nước. Do thiếu nước mà lượng nước hút vào cây không bù đắp được lượng nước bay hơi đi qua các bộ phận trên mặt đất, làm cho cây mất cân bằng nước và bị héo.

Có hai loại khô hạn: hạn trong đất và hạn trong không khí. Có loại hạn thực do thiếu nước trong môi trường gây nên nhưng cũng có loại hạn sinh lý là loại hạn không phải do môi trường thiếu nước mà do cây không hút được nước trong môi trường do nhiệt độ thấp, do nồng độ dung dịch môi trường quá cao ... Khi hạn hán cây bị stress nước dẫn đến nhiều hậu quả nghiêm trọng :
- Gây nên hiện tượng co nguyên sinh và làm cho cây bị héo. Sự co nguyên sinh các tế bào diễn ra khi nồng độ nước trong môi trường quá cao hay do stress nước làm cho nước trong tế bào thất thoát ra ngoài nên khối Nguyên sinh chất của tế bào co lại, thể tích không bào thu hẹp. Khi môi trường thiếu nước kéo dài, tế bào mất nước không bào co lại, mô trở nên mềm yếu và sự héo xảy ra. Sự héo tạm thời nhưng cũng có thể vĩnh viễn nếu sự thiếu nước nghiêm trọng và kéo dài.

- Hạn hán cản trở sự vận chuyển nước trong mạch gỗ. Khi thiếu nước do hạn hán sự cung cấp nước cho rễ không đủ trong đêm để thủy hoá các mô đã bị thiếu nước ban ngày, các lông hút bị tổn thương lớp ngoài vùng vỏ bị phủ suberin... đã làm giảm áp suất rễ để đẩy cột nước lên trong mạch gỗ. Đặc biệt khi thiếu nước sẽ hình thành nhiều bọt khí trong mạch gỗ phá vỡ tính liên tục của cột nước nên cột nước trong mạch gỗ không được đẩy lên liên tục.

- Hạn hán làm dày lớp cutin trên bề mặt lá làm giảm sự thoát hơi nước qua biểu bì.

- Hạn hán làm giảm mạnh quang hợp. Sự thiếu nước làm giảm cường độ quang hợp. Khi hàm lượng nước trong lá còn khoảng 40-50% quang hợp của lá bị đình trệ. (Nguyễn Bá Lộc và ctv., 2005)

2. Vai trò của nước đối với quang hợp và “Stress” nước ảnh hưởng đến quang hợp

2.1. Vai trò của nước đối với quang hợp

- Hàm lượng nước trong không khí, trong lá ảnh hưởng đến quá trình thoát hơi nước, do đó ảnh hưởng đến độ mở khí khổng, tức là ảnh hưởng đến tốc độ xâm nhập CO2 vào tế bào.

- Nước ảnh hưởng đến tốc độ sinh trưởng của cây, do đó đến kích thước của bộ máy đồng hóa.

- Nước ảnh hưởng đến tốc độ vận chuyển các chất đồng hóa.

- Hàm lượng nước trong tế bào ảnh hưởng đến độ hydrat hóa của chất nguyên sinh do đó ảnh hưởng đến điều kiện làm việc của hệ thống enzyme.

- Nước là nguyên liệu trực tiếp của phản ứng quang hợp với cương vị là chất cho hydro điện tử.

 

[mai vu duy]

Trả lời: Sự liên quan "Stress" nước đến cơ chế quang hợp và biện pháp đối phó...

2.2. “Stress” nước ảnh hưởng đến quang hợp

Stress nước làm giảm quang hợp bằng cách giảm diện tích lá và tỷ lệ quang hợp trên mỗi đơn vị diện tích lá. Quang hợp của cây trồng bị ức chế và có thể chấm dứt hoàn toàn khi thiếu hụt nước. Việc giảm tăng trưởng lá, hoặc quá trình lão hóa ngày càng tăng của lá theo điều kiện hạn hán, cũng có thể ức chế quang hợp ở lá. Giảm nước đi kèm với mất turgor và héo, đóng cửa khí khổng, giảm quang hợp, và cản trở với trao đổi chất của các quá trình cơ bản khác . Thiếu nước sẽ ức chế hoạt động quang hợp là do khí khổng đóng nên thiếu CO2, lục lạp có thể bị phân huỷ, ức chế tổng hợp diệp lục, lá bị héo và khô chết nên giảm diện tích quang hợp, sự vận chuyển sản phẩm quang hợp ra khỏi lá và về cơ quan dự trữ bị tắt nghẽn.

2.2.1. Sự đóng khí khẩu do” stress” nước

Một trong những hậu quả đầu tiên của sự thiếu nước trong đất là sự đóng khí khẩu và sự cản quang hợp. Trong điều kiện này, AAB (acid abcisic) có vai trò đóng khí khẩu. Theo Outlaw (2003), nồng độ ABA tăng lên đến 30 lần trong thời gian stress hạn. Chỉ vài phút sau khi cây bắt đầu héo, nồng độ acid abscisic trong lá tăng lên 10 lần. Hormon này thật sự gây ra một số đáp ứng, bao gồm sự đóng các khí khẩu giúp cây chịu đựng khô hạn (Bùi Tấn Anh và ctv., 2004). Sự kiện được giải thích như sau:

- Sự cản quang hợp sẽ cản sự tích tụ proton trong khoáng trong thylakoid, làm hạ thấp pH của stroma. AAB ở dạng AAB.H , nên có thể từ stroma trở ra cytosol.

- Do tính acid của cytosol, AAB ở dạng AAB.H và tiếp tục vào apoplast.

- Mặt khác, do quang hợp giảm, ATPaz- H+ mang nguyên sinh chất thiếu ATP để hoạt động, H+ không được bơm ra khỏi cytosol, nên pH của apoplast bao quanh các tế bào thịt lá gia tăng. AAB ở dạng AAB trong apoplast, không thể vào cytosol, nên theo dòng thoát hơi nước tới tế bào khẩu. AAB không vào tế bào khẩu, chỉ hoạt động ở ngoài màng nguyên sinh chất bằng cách cản bơm H+ và kích thích sự thoát K+ ra khỏi tế bào. Sự thoát này được thực hiện qua màng nguyên sinh chất vì cầu liên bào không được tìm thấy giữa các tế bào khẩu và thịt lá.

Như vậy, trong điều kiện quang hợp bình thường, AAB tích lũy trong diệp lạp (khẩu mở), nhưng khi tế bào thịt lá bắt đầu mất nước, một phần AAB trong tế bào thịt lá đã được phóng thích vào apoplast và theo dòng thoát hơi nước tới các tế bào khẩu để khởi phát sự đóng khẩu. (Bùi Trang Việt, 2002). Khi khí khổng đóng lại, làm ngăn sự khuếch tán CO2 của khí quyển vào, làm ảnh hưởng đến quá trình quang hợp ở thực vật (Cornic, 1994).


Hình 1.1 Vai trò của AAB trong sự đóng khí khẩu do khô hạn.

 

[mai vu duy]

Trả lời: Sự liên quan "Stress" nước đến cơ chế quang hợp và biện pháp đối phó...

2.2.2 .“Stress” nước ảnh hưởng đến pha sáng và pha tối của quang hợp

* Pha sáng

Trong pha sáng nước là nguyên liệu trực tiếp tham gia quá trình quang hợp, nước bị quang phân ly cung cấp H+ và e-, để thực hiện quá trình phosphoryl hoá tạo ATP và NADPH cung cấp cho pha tối để khử CO2 tạo sản phẩm quang hợp:

Dưới ánh sáng , e- từ nước được phóng thích vào chuỗi quang hợp, tới NADP+ để tạo NADPH.

2H2O (ánh sáng) → 4H+ + 4e- + O2 (sự quang giải nước)

2NADP+ + 2H + 4e → 2NADPH

Trong sự chuyển e-, một phần năng lượng ánh sáng trở thành lực dẫn proton. Lực này cho phép H+ qua ATP synthaz, tạo ATP (quang phosphoryl hoá).

Vì thế, khi gặp điều kiện stress nước, thì các phản ứng của quá trình phosphoryl hoá tạo ATP và NADPH (cung cấp cho pha tối để khử CO2 tạo sản phẩm quang hợp) trong pha sáng sẽ không xảy ra do thiếu H+ và e- được cung cấp từ nước.

* Pha tối

Trong pha tối nước đóng vai trò là nguyên liệu để đồng hoá CO2. Ngoài ra, nước còn có vai trò gián tiếp ảnh hưởng đến quang hợp. Nhờ thoát hơi nước mà khí khổng mở ra và để dòng CO2 khuếch tán vào tế bào đồng hoá cung cấp cho lá để tham gia vào quang hơp. Khi stress nước, khí khổng đóng lại, làm ngăn sự khuếch tán CO2 của khí quyển vào để biến đổi thành glucid. NADPH và ATP sẽ không được cung cấp ở giai đoạn tối của quang hợp. Chu trình Calvin sẽ bị ức chế, sự đồng hoá CO2 sẽ không xảy ra. Nhiều nghiên cứu đã cho thấy, chu trình Calvin bị ức chế bởi stress nước gây ra (Huber và ctv. (1984), Prange (1986), và Ogren và Oquist (1985). Theo Dai và ctv. (1992), dưới điều kiện khô hạn, sự đồng hoá CO2 sẽ bị ảnh hưởng ở cây Ricinus communis. Ở loài hoa hướng dương, ATP bị giảm (do ATP synthase), và RuBP bị giảm khi gặp điều kiện stress nước, làm ức chế sự đồng hoá CO2. Vì RuBP có vai trò là chất nhận và cố định CO2 ở giai đoạn tối của quang hợp (Tezara và ctv., 1999).


Hình 1.2 Quang hợp gồm phản ứng sáng (Pha sáng) và chu trình Calvin (pha tối).

 

[xuantunguyen]

Trả lời: Sự liên quan "Stress" nước đến cơ chế quang hợp và biện pháp đối phó...

lâu rồi mới thấy em viết bài .
Khoẻ ko em, đã bảo vệ đề tài chưa?

 

[mai vu duy]

Trả lời: Sự liên quan "Stress" nước đến cơ chế quang hợp và biện pháp đối phó...

lâu rồi mới thấy em viết bài .
Khoẻ ko em, đã bảo vệ đề tài chưa?

Dạ, do lúc trước giờ em bận quá. Em mới bảo vệ đề tài cách đây 1 tháng, anh Tú khỏe không, mong có dịp anh em hội ngộ.
==================================
2.2.3. “Stress” nước ảnh hưởng đến Cường độ quang hợp

Do vai trò của nước rất quan trọng cho quang hợp cho nên hàm lượng nước trong môi trường ảnh hưởng đến quang hợp. Nếu trong tế bào hàm lượng nước chỉ còn 40-50% thì quá trình quang hợp bị ngừng trệ. Quang hợp xảy ra tốt nhất khi hàm lượng nước trong tế bào khoảng 90-95% độ bão hoà. Ảnh hưởng của nước đến quang hợp còn phụ thuộc vào nhóm cây. Cây ưa ẩm có nhu cầu cho quang hợp cao còn cây hạn sinh quang hợp khi hàm lượng nước trong lá chỉ còn 60-70%.

Cường độ quang hợp (CĐQH) cao hay thấp ở các giai đoạn sinh trưởng sẽ ảnh hưởng rất lớn đến hình thành các cơ quan sinh dưỡng hoặc cơ quan sinh thực tương ứng, từ đó ảnh hưởng đến năng suất cuối cùng. Thiếu hụt nước sẽ trực tiếp ảnh hưởng đến sự giảm độ mở khí khổng, qua đó giảm lượng nước bốc thoát cũng như thiết diện tiếp nhận năng lượng ánh sáng của lá, đồng thời hạn chế sự phân li của nước cũng như sự trao đổi khí CO2 từ đó làm suy giảm CĐQH. Nhiều tác giả nghiên cứu trước đều có kết luận rằng khống chế độ ẩm đất thâm hụt đều ảnh hưởng bất lợi đến CĐQH (Ge và ctv., 2005; Zhao và ctv., 2003).

Quá trình thoát hơi nước đã điều hòa nhiệt độ của lá, do đó ảnh hưởng đến quang hợp. Trên thực tế, nước cần cho cây chủ yếu là để bù vào sự mất nước do thoát hơi nước và để làm cho mô không bị khô và bị đốt nóng dưới ánh sáng. Các thí nghiệm đều cho thấy rang: những hiện tượng gây ra do sự thiếu nước như sự đốt nóng là, giảm sự xâm nhập CO2, thay đổi trạng thái keo của chất nguyên sinh đều có ảnh hưởng đến tốc độ quang hợp.

Đồ thị về mối quan hệ giữa Pn và độ thiếu nước (hình 60) cho thấy rằng: Pn đạt cực đại khi có sự thiều 5- 20% nước so với mức bão hòa nước hoàn toàn. Khi thiếu nước từ 40- 60%, Pn giảm mạnh và có thể giảm đến 0.

Sự tồn tại của các nhóm cây chịu hạn, trung sinh và ẩm sinh cho thấy rõ tính thích nghi của cơ quan đồng hóa của thực vật với những điều kiện về chế độ nước khác nhau. Người ta đã thấy rằng khi thiếu nước, cường độ quang hợp phụ thuộc vào lượng nước liên kết trong tế bào và mức độ ngậm nước của keo sinh chất. Chính sự thay đổi trạng thái của chất nguyên sinh trong tế bào khi thiếu nước đã ảnh hưởng mạnh mẽ đến Pn và ảnh hưởng này còn tồn tại khá lâu sau khi cây đã chuyển sang điều kiện đầy đủ nước.

Đối với thực tiễn nông nghiệp, vấn đề tính thuận nghịch của sự thay đổi Pn do hạn hán gây ra là vấn đề có ý nghĩa rất lớn, vì đặc điểm này chi phối tính chịu hạn của thực vật. Tính thuận nghịch này phụ thuộc vào các nhóm cây sinh thái khác nhau và vào giai đoạn phát triển của cây trong thời gian chịu hạn. Sự thay đổi chế độ nước của lá khi bị hạn đất và hạn không khí, không chỉ làm giảm Pn mà còn gây ra sự phân phối lại các sản phẩm đã tạo thành trong quá trình quang hợp. (Vũ Văn Vụ và ctv., 1998)

Hình 1.3 Quan hệ giữa cường độ quang hợp và “stress” nước

 

[mai vu duy]

Trả lời: Sự liên quan "Stress" nước đến cơ chế quang hợp và biện pháp đối phó...

II. Biện pháp nâng cao tính chịu hạn của cây.

Phần lớn cây trồng thuộc nhóm cây trung sinh, khả năng chịu hạn yếu. Do đó nếu gặp hạn hán năng suất giảm. Để đảm bảo năng suất cây trồng ngay cả trong trường hợp bị hạn, ngoài các biện pháp chống hạn thì việc nâng cao khả năng chịu hạn cho cây để cây duy trì hoạt động sống bình thường trong điều kiện hạn là biện pháp quan trọng. Để nâng cao tính chịu hạn của cây trước hết phải xác định khả năng chịu hạn của chúng, tuỳ mức độ chịu hạn mà có biện pháp tác động thích hợp.

Có nhiều phương pháp xác định tính chịu hạn của cây. Có thể dựa vào những đặc điểm gián tiếp đến khả năng chịu hạn của cây như hình thái giải phẫu, đặc điểm sinh lý đặc trưng của cây chịu hạn: như cường độ thoát hơi nước, sức hút nước của tế bào, độ thiếu nước của cây, khả năng chịu héo của lá ... Cuối cùng một chỉ tiêu rất quan trọng để xác định khả năng chịu hạn của cây trồng đó là năng suất của cây khi gặp hạn hán. Nên gặp điều kiện hạn hán mà cây vẫn sinh trưởng phát triển tốt nên năng suất vẫn bình thường gần như khi không bị hạn thì cây đó có khả năng thích nghi với hạn cao, có thể chọn là giống cây chịu hạn. Ngoài phương pháp xác định gián tiếp trên thì phương pháp trực tiếp hỏi khả năng chịu hạn của cây là phương pháp cơ bản. Đó là việc xác định các chỉ tiêu liên quan trực tiếp đến khả năng chịu hạn của cây như độ nhớt của nguyên sinh chất, hàm lượng nước liên kết trong tế bào , tính đàn hồi của nguyên sinh chất, khả năng giữ nước của Nguyên sinh chất, khả năng duy trì các hoạt động sinh lý, trao đổi chất khi gặp hạn hán. Dựa vào những chỉ tiêu liên quan trực tiếp, quyết định khả năng chịu hạn của cây đó để xác định mức độ chịu hạn của cây, từ đó có biện pháp xử lý thích hợp. (Hoàng Minh Tấn và ctv., 2006).

Bản chất tính chống chịu khô hạn đều tập trung vào 3 đặc tính quang trọng nhất giúp cây có khả năng chống chịu khô hạn là: (1) khả năng ăn sâu của rễ xuống tầng đất phía dưới; (2) khả năng điều tiết áp suất thẩm thấu giúp cây bảo vệ mô không bị tổn hại khi mất nước; (3) khả năng kiểm soát sự mất nước qua khí khổng của lá. Trong đó hiện tượng điều tiết áp suất thẩm thấu là một đặc tính quan trọng giúp mô tích lũy các chất hòa tan một cách chủ động trong tế bào. Để nâng cao năng suất cây trồng trong điều kiện hạn hán. Sau khi xác định khả năng chịu hạn của cây, việc nâng cao khả năng chịu hạn của cây là biện pháp cần thiết. Có nhiều biện pháp nâng cao khả năng chịu hạn của cây:

1. Rèn luyện hạt giống trước khi gieo

Là biện pháp có hiệu quả cao nhất. Bằng cách ngâm hạt giống xen kẽ với phơi khô hạt nhiều lần trước khi gieo đã rèn luyện cho phôi làm quen với điều kiện thiếu nước tức là thích nghi với “stress” nước ngay giai đoạn phôi. Bằng biện pháp này nhiều biến đổi về tinh chất nguyên sinh chất, về quá trình trao đổi chất và hoạt động sinh lý của cây đã xảy ra theo chiều hướng thích nghi điều kiện hạn nên đã tạo ra cây có khả năng chịu hạn cao.

Ví dụ: Phương pháp tôi hạt giống của Ghenken: Ngâm ướt hạt giống rồi phơi khô kiệt và lặp lại nhiều lần trước khi gieo. Cây mọc lên có khả năng chịu hạn…

2. Các biện pháp kỹ thuật liên quan

* Bón phân hợp lý, chăm sóc đúng kỹ thuật cũng góp phần nâng cao khả năng chịu hạn của cây trồng. Bằng những biện pháp thích hợp có thể làm tăng khả năng chịu hạn cho cây trồng góp phần vào việc duy trì và tăng năng suất cây trồng ngay trong điều kiện hạn hán:

- Xử lý các nguyên tố vi lượng như Cu, Zn, Mo… bằng cách xử lý hạt trước khi gieo hoặc phun lên cây ở giai đoạn sinh trưởng nhất định cũng có khả năng tăng tính chịu hạn cho cây. Nhiều tài liệu nghiên cứu đã cho thấy để tăng khả năng chịụ nóng, chịu hạn của cây trồng, người ta có thể can thiệp bằng cách bón bổ sung một số nguyên tố vi lượng (NTVL) cho cây. Các NTVL có khả năng làm tăng cường quá trình tổng hợp các keo ưa nước và độ giữ nước của mô, tăng độ ưa nước của keo nguyên sinh chất, thúc đẩy quá trình sinh tổng hợp protit. Nguyễn Văn Sức (1996) đã nghiên cứu hiệu lực của phân Molypdat amon trong việc tăng tính chịu hạn của cây lạc. Ở cây Vừng, các NTVL B, Mn, Cu, Zn đã có tác động thuận lợi đến quá trình sinh trưởng phát triển, hoạt động sinh lý, hóa sinh, năng suất và phẩm chất cây vừng làm giảm tác hại bất lợi của cây vừng khi gặp nóng hạn (Nguyễn Tấn Lê, 2010).

- Sử dụng một số chất có khả năng làm giảm thoát hơi nước, tăng hiệu quả sử dụng nước. Các chất này thường là axit usnic, usnat amon, axetat phenyl đồng… Thực nghiệm bón 12,5kg axit usnic/ ha đã làm tăng năng suất đậu đỗ lên 37,7%, của kê là 34%, của lúa mì là 18% và tăng năng suất dưa hấu 26% so với đối chứng không bón.

* Có nhiều công trình nghiên cứu nhằm làm giảm thiểu sự ảnh hưởng có hại do hạn hán gây ra, và người ta thấy rằng chất điều hòa sinh trưởng có thể làm được việc đó. Brassinosteroid và abscisis acid được biết như là hai chất điều hòa sinh trưởng có tác dụng giúp cây chống lại hạn hán…Schilling và ctv.(1991) cho rằng homobrassinolide làm tăng trọng lượng của rễ cái, hàm lượng sucrose, và tăng năng suất của củ cải đường trong điều kiện khô hạn. Sairam (1994) thấy rằng khi ứng dụng homobrassi-nolide là tăng khả năng hấp thu nước và ổn định màng tế bào của 2 giống lúa mì. Pustovoitova và ctv. (2001) quan sát thấy rằng khi dưa leo được xịt với một loại BR tổng hợp, là 24-epibrassinosteroid (EBR) đã cải thiện khả năng chống mất nước.

Ngoài ra, nó đã được chứng minh rằng nghiệm thức với EBR làm tăng tỷ lệ sống của cây Arabidopsis thaliana và Brassica napus khi bị “stress” hạn (drought stress) (Krishna, 2003; Kagale và ctv, 2007). Farooq và ctv. (2009) cũng tìm thấy rằng ứng dụng BRs làm cải thiện lượng nước trong lá và lượng CO2 đồng hóa, và tăng cường khả năng chống chịu hạn của cây lúa.

Ở thực vật có nhiều cơ chế chống hạn đã được biết đến, tuy nhiên được quan tâm nhiều nhất hiện nay vẫn là cơ chế tác động cuả ABA lên độ mở khí khổng nhằm giảm thiểu lượng nước thất thoát. Việc xử lý ABA ngoại sinh có thể làm cho một số loài cây chống lại điều kiện “stress” nước.



Hình 2.1 Thí nghiệm xử lý ABA trên hoa Cúc và hoa Păng-xê trong điều kiện khô hạn trong 5 ngày thiếu hụt nước (A, B) và hoa Trạng Nguyên trong điều kiện khô hạn trong 11 ngày thiếu hụt nước (C). Hoa được xử lý ABA sinh trưởng tốt so với đối chứng không xử lý

 

[mai vu duy]

Trả lời: Sự liên quan "Stress" nước đến cơ chế quang hợp và biện pháp đối phó...

3. Chọn giống cây chịu hạn

Thanh lọc nhanh chóng các giống cây trồng có các đặc điểm chịu hạn. Đây là công việc rất phức tạp vì số lượng các giống dòng đưa vào thanh lọc là rất lớn.Viện lúa IRRI năm 1973 đã đưa vào thanh lọc một quần thể gồm 7000 giống, dòng lúa có mức độ phản ứng với nước rất khác nhau.

Người ta dựa vào các chỉ tiêu khác nhau để thanh lọc. Chẳng hạn như dựa vào thời gian sinh trưởng ngắn để chọn giống trốn hạn, hoặc dựa vào các đặc điểm về hình thái, giải phẫu hay các chỉ tiêu sinh lý liên quan đến tính chống chịu hạn… Cũng có thể người ta tạo điều kiện khô hạn nhân tạo rồi đánh giá khả năng sống sót và phục hồi sau hạn của chúng…

Chọn lọc và lai tạo giống là công tác tiếp theo của các nhà chọn tạo giống.

+ Người ta có thể đưa các giống đã thanh lọc được vào tập đoàn khảo nghiệm trong điểu kiện sản xuất, thử thách chúng trong các vùng khô hạn để chọn ra các giống chống chịu hạn.

+ Các nhà tạo giống tiến hành lai các vật liệu chọn được có định hướng để tạo ra giống mới mang đặc tính chống chịu hạn mong muốn cho sản xuất.

+ Có thể sử dụng công nghệ sinh học trong công tác giống chống chịu hạn là một hướng nghiên cứu hiện đại.

* Hiện nay, người ta có thể sử dụng công nghệ tế bào trong công tác tạo giống chịu hạn bằng phương pháp chọn dòng tế bào
có khả năng chống chịu hạn rồi tái sinh cây in vitro. Các cây này có đặc tính chống chịu hạn.

Trong quá trình nuôi cấy in vitro do ảnh hưởng của môi trường , đặc biệt là chất kích thích sinh trưởng, các tế bào có thể bị biến đổi vật chất di truyền Larkin và Cowcrop (1981) gọi biến dị đó là “biến dị soma” hay “biến dị sinh dưỡng”. Nếu kết hợp nuôi cấy mô tế bào với xử lý đột biến bằng các tác nhân vật lý hay hoá học thì tần số đột biến có thể tăng thêm . Điều này có ý nghĩa đặc biệt quan trọng trong việc tạo ra nguồn vật liệu khởi đầu trong tạo giống. Ở Việt Nam, đã chọn ra được một số giống lúa chống hạn đang được trồng trong sản xuất DR1, DR2…là minh chứng đầu tiên cho khả năng đó (Lê Trần Bình, 2008)

Chu Hoàng Mậu (2010), đã tạo được mô sẹo từ phôi mầm của hạt đậu xanh trên môi trường MS cơ bản có bổ sung 2,4 D 10 mg/l. Sau 10 ngày nuôi cấy, mô sẹo thổi khô và nuôi phục hổi. Đánh giá tỷ lệ mô sống sót, mô sống sót tái sinh, nhóm tác giả đã xác định được ngưỡng xử lý thổi khô để chọn dòng chịu hạn của 2 giống đậu xanh khác nhau là 5 giờ (ĐVN 6) và 7 giờ (ĐVN 5).

Vũ Thị Thu Thuỷ (2011), với mục tiêu cải thiện khả năng chịu hạn của giống lạc L18, tác giả đã tái sinh được 198 dòng lạc có nguồn gốc mô sẹo chịu mất nước và mô sẹo chịu chiếu xạ tia gama ở liều lượng 2 krad kết hợp với 9 giờ thổi khô liên tục gây mất nước của giống Lạc L18. Đã xác định được 3 dòng lạc có khả năng chịu hạn cao là RM48, R46, RM47.

Nguyễn Thu Thanh (2008), Ở thí nghiệm chọn dòng chịu hạn từ các giống Lạc bằng kỹ thuật nuôi cấy mô cho thấy: (1) Ngưỡng chọn lọc các dòng mô chịu hạn ở 5 giống lạc nghiên cứu L23, LCB, LBK là 9h thổi khô và giống L08, LTB là 6h thổi khô. Đã tiến hành sàng lọc được 159 dòng mô có khả năng chịu hạn và 315 dòng cây xanh của 5 giống lạc L23, L08, LTB, LCB, LBK phục vụ cho các nghiên cứu tiếp theo. Quần thể R0 có mức độ biến động di truyền lớn về các đặc điểm nông học (chiều cao cây, số cành/cây, số quả chắc/cây, kích thước quả, số lượng và chiều dài rễ, thời gian sinh trưởng...). Đây là đặc điểm thuận lợi cho việc chọn ra các cá thể đầu dòng theo yêu cầu tạo giống.

Hình 2.2 Một số hình ảnh các dòng tái sinh có nguồn gốc từ mô sẹo chịu mất nước giống LCB ngoài đồng ruộng

* Khả năng chịu hạn của thực vật là tính trạng do nhiều gen quy định. Bằng công nghệ chuyển gen chống hạn vào cây trồng, ta có thể nhanh chống tạo giống chống hạn lý tưởng. Sự kết hợp các kỹ thuật di truyền hiện đại có thể tạo ra cây chuyển gen chịu hạn nhanh hơn và hiệu quả hơn so với các phương pháp chọn giống truyền thống. Hiện nay, cơ chế chịu hạn một số sinh vật đã được làm sáng tỏ là do khả năng tích lũy cao một số chất thẩm thấu bảo vệ tế bào (có trong nội bào do một số gen chức năng điều khiển như: betaine, proline…... Trong đó chất gây thẩm thấu có hiệu quả cao là betain.


Hình 2.3 Công thức hoá học của betain

Các chất này làm tăng áp suất thẩm thấu tế bào, góp phần bảo vệ màng tế bào khỏi tổn thương khi bị hạn. Cây trồng chuyển gen có khả năng phát triển mạnh trong điều kiện khô hạn, cho năng suất cao hơn so với giống cây trồng thường. Quan trọng hơn, không có sự khác biệt nào giữa cây trồng chuyển gen và cây trồng thông thường trong điều kiện có đủ nước, cho thấy công nghệ này không gây ra hiện tượng yield-drag (hiện tượng cây trồng chuyển gen bị giảm năng suất nếu trồng ở điều kiện bình thường)11. Các thử nghiệm hiện đang được tiến hành ở nhiều địa điểm, kết quả bước đầu cho thấy năng suất cây trồng tăng từ 15-25% so với cây trồng thường. (http://www.performanceplants.com/)

 

[mai vu duy]

Trả lời: Sự liên quan "Stress" nước đến cơ chế quang hợp và biện pháp đối phó...

Một số nghiên cứu chuyển gen chống hạn trên cây trồng

- Proline được biết đến là một trong những chất đóng vai trò quan trọng trong quá trình điều chỉnh áp suất thẩm thầu khi cơ thể thực vật sống trong các điều kiện bất lợi như hạn, mặn (Delauney và ctv., 1993). Tác dụng bảo vệ các cấu trúc nội bào và các đại phân tử khi tế bào gặp các điều kiện bất lợi về áp suất thẩm thấu; bảo vệ các cấu trúc protein và nâng cao hoạt tính của nhiều loại enzyme khác nhau, chống oxy hoá với chức năng phân cắt các gốc oxy phản ứng và bất hoạt các gốc oxy tự do (Szabados và ctv., 2009). Nguyễn Thị Thuý Hường (2011) đã nghiên cứu gây hạn nhân tạo trên cây Thuốc lá. Sau khi gây hạn nhân tạo, hàm lượng prolin tăng rất mạnh so với trước gây hạn ở tất cả các dòng cây nghiên cứu, đặc biệt các dòng cây chuyển gen. Sau 9 ngày gây hạn, prolin ở cây đối chứng không chuyển gen tăng 206,8 %, khi đó với cây chu yển gen tăng từ 259,5-451,8% (cao nhất ở dòng H33 và thấp nhất dòng H11)

Hình 2.4 Các dòng cây thuốc lá sau 20 ngày hạn nhân tạo (A) và sau khi phục hồi (B) WT: cây đối chứng không chuyển gen, H11, H15, H26, H33: các dòng cây chuyển gen



- Ở cây lúa, nhiều nghiên cứu đã phân lập được một số gen điều khiển tính chịu hạn từ vi khuẩn, nấm men và một số sinh vật khác để chuyển vào cây lúa tạo ra cây lúa chuyển gen có tính chịu hạn cao. Hạt của các dòng lúa chuyển các gen này được phân tích bằng các kỹ thuật sinh học phân tử như: PCR (Polymerase Chain Reaction. Southern ở cá thế hệ T0, T1, T2 đã khẳng định sự có mặt các gen chuyển. Tuy nhiên các cây chuyển gen cần phải được đánh giá để kiểm tra sự biểu hiện ở các gen này có thực sự làm tăng khả năng chịu hạn cho cây hay không và trong số các gen được chuyển gen nào có ý nghĩa nhất.

Xuất phát từ những lý do trên, nghiên cứu được tiến hành nhằm đánh giá các dòng lúa Zhongzua chuyển gen chịu hạn TPS, OAT, HAL ở giai đoạn lúa đẻ nhánh bằng phương pháp gây hạn nhân tạo thông qua một số chỉ tiêu sinh khối lượng trọng lượng tươi, khô của rễ, thân và đặc biệt là chỉ số chịu hạn để khằng định các cây lúa chuyển gen này thực tế có được làm tăng khả năng chịu hạn hay không, các cây chuyển gen này có xuất hiện đặc tính gì khác lạ hay không thông qua phân tích biểu hiện kiểu hình của lá hay liên quan tới phản ứng của cây lúa trong điều kiện gây hạn nhân tạo trong nhà lưới.


Hình 2.5 Các dòng lúa Zhongzua phục hồi sau 30 ngày xử lý hạn (1) 3TPS 32.5; (2) 4 OAT 10.1; (3) Zhongzua 321.


Kết luận:
01. Biểu hiện về hình thái của các dòng cây chuyển gen trong quá trình sinh trưởng và phát triển không có gì khác biệt so với cây không chuyển gen.
02. Dòng cây chuyển gen Hal có khả năng chịu hạn tốt hơn so với đối chứng không chuyển gen chứng tỏ gen Hal có liên quan đến tính chịu hạn ở lúa.
03. Các dòng cây chuyển gen 3TPS 32.5, 4OAT 10.1, 3H19.1, 4OAT 12.1 có khả năng chịu hạn tốt hơn so với cây không chuyển gen. Hai dòng cây chuyển gen 3TPS 32.5, 4OAT 10.1 có khả năng chịu hạn tốt nhất thể hiện ở sự phát triển của bộ rễ, chiều dài rễ, chiều cao cây, trọng lượng tươi, khô của rễ và thân. (Lê Trần Bình, 2008)




Hình 2.6 Bộ rễ và thân các dòng lúa Zhongzua sau khi xử lý hạn (1) 3TPS 32.5; (2) Zhongzua 321; (3) 4OAT 10.1. (SẼ CÓ HÌNH)

- Acid abcisic (AAB) được biết là kích thích mạnh sự đóng khí khẩu, do cản bơm proton, nên được xem như một hormone cứu nguy hay dấu hiệu khô hạn, cho phép thực vật phản ứng nhanh với sự khô hạn. AAB tích tụ trong lá bị “stress” nước. Ở cây Lạc, gen AhNECD1 (Arachis hypogaea 9 cis-epoxycarotenoid dioxygenase) mã hoá tổng hợp NECD được nghiên cứu sự biểu hiện cho thấy, hoạt tính của NECD tăng lên đáng kể ở lá và thân cây lạc đáp ứng tình trạng mất nước của cây. Nghiên cứu của Wan và ctv. (2006), về chuyển gen AhNECD1 điều khiển sinh tổng hợp ABA của cây Lạc vào cây Arabidopsis đã cho thấy hàm lượng ABA của cây Arabidopsis tăng lên trong điều kiện thiếu nước.

- Các nhà nghiên cứu trước đây đã chú trọng vào một hoocmon là axit abscisic, coi đó là then chốt để thao tác độ chịu hạn của cây, những nghiên cứu gần đây của Blumwald và các cộng sự đã tạo ra các cây thuốc lá biến đổi gen, sản ra protein để tạo ra cytokinin ở những mô chịu áp lực. Các nhà khoa học cho biết những kết quả nghiên cứu đã gây kinh ngạc. Blumwald đã nghi ngờ rằng sự rụng lá do khô hạn đã được lập trình bằng gen và suy luận rằng một biện pháp để tránh sự lập trình đó là làm tăng một hoocmon có tên là cytokinin ở thực vật. Cytokinin có tác dụng thúc đẩy sự phân chia tế bào và được tìm thấy trong các mô tăng trưởng mạnh. Trái lại, những mô đang bị chết thì không tạo ra hoocmon này. Kết quả cho thấy, mặc dù những cây thuốc lá bình thường rụng lá và chết khô sau 2 tuần không được nước tưới, nhưng những cây biến đổi gen này đã duy trì các lá xanh của chúng và hồi phục khi được tưới nước. Các cây thuốc lá biến đổi gen cũng chỉ giảm năng suất 12% khi bị thiếu hụt 70% lượng nước cung cấp cần thiết. Cách tiếp cận mới có thể có những ưu thế, vì những nỗ lực trước đây trong việc thao tác axit ascisic đều tạo ra những cây trồng bất bình thường, thậm chí khi sống ở trong những điều kiện tăng trưởng bình thường (Theo BioNet, 7/2008)

 

[mai vu duy]

Trả lời: Sự liên quan "Stress" nước đến cơ chế quang hợp và biện pháp đối phó...

KẾT LUẬN

“Stress’ nước làm giảm quang hợp bằng cách giảm diện tích lá và tỷ lệ quang hợp trên mỗi đơn vị diện tích lá. Quang hợp của cây trồng bị ức chế và có thể chấm dứt hoàn toàn khi thiếu hụt nước. Thiếu nước sẽ ức chế hoạt động quang hợp là do khí khổng đóng nên thiếu CO2, lục lạp có thể bị phân huỷ, ức chế chu trình Calvin có vai trò đồng hoá CO2 , lá bị héo và khô chết nên giảm diện tích quang hợp, sự vận chuyển sản phẩm quang hợp ra khỏi lá và về cơ quan dự trữ bị tắt nghẽn.

Để đảm bảo năng suất cây trồng ngay cả trong trường hợp bị hạn (“stress” nước), ngoài các biện pháp chống hạn thì việc nâng cao khả năng chịu hạn cho cây để cây duy trì hoạt động sống bình thường trong điều kiện hạn là biện pháp quan trọng. Sau khi xác định khả năng chịu hạn của cây, việc nâng cao khả năng chịu hạn của cây là biện pháp cần thiết. Có nhiều biện pháp nâng cao khả năng chịu hạn của cây: Rèn luyện hạt giống trước khi gieo, Các biện pháp kỹ thuật liên quan (Bón phân, ứng dụng chất điều hoà sinh trưởng), Chọn giống cây chịu hạn được xem là các biện pháp đối phó có hiệu quả của cây trồng khi gặp điều kiện “Stress” nước.

TÀI LIỆU THAM KHẢO

Austin, RB. 1989. Prospect for improving crop production in stressful environments. Plants under stress. Biochemistry, physilogy and ecology and their application to plant improvement. (ed. by Hamyln G. Jones, TJ Flowers, MB Jones). pp. 235-248. Cambridge University Press, Cambridge

Bùi Tấn Anh, Võ Văn Bé và Phạm Thị Nga. 2007. Sinh học đại cương A1. Đại học Cần Thơ.

Bùi Trang Việt. 2002. Sinh Lý Thực Vật Đại Cương. Nhà xuất bản Đại Học Quốc gia Thành Phố Hồ Chí Minh.

Chu Hoàng Mậu, Nguyễn Thị Tú Lan, Nguyễn Thị Tâm. 2010. “Kết quả chọn lọc các dòng mô sẹo chịu mất nước ở cây đậu tương (Glycine max L.)”. Tạp chí khoa học và công nghệ, Đại học Thái Nguyên, 67(5): 113117.

Cornic G. 1994. Drought stress and high light effects on leaf photosynthesis. In: Baker NR, Bowyer JR, eds. Photoinhibiton of photosynthesis. Oxford: Bioscientific Pubisher, 297-313.

Dai Z., Edwards G. E. and Ku M.S.B. 1992. Control of photosynthesis and stomatal conductance in Ricinus communis L. (castor bean) by leaf to air vapor pressure deficit. Plant Physiology 99, 1426-1434.

Delauney A.J, D.P.S.Verna. 1993. Proline biosynthesis and osmoregulation. In plants,PlantJ. 4, 215–223.

Farooq, M., Wahid,A., Basra, S.M.A., Islam-ud-Din. 2009.Improving water relations and gas Exchange with brassinosteroid sinriceunder drought stress. J.Agron. Crop Sci. 195,262–269.

Hoàng Minh Tấn, Nguyễn Quang Thạch và Vũ Quang Sáng. 2006. Giáo trình Sinh Lý Thực Vật. Đại Học Nông Nghiệp Hà Nội.

Huber, S. C., H. H. Rogers and E k. Mowry. 1984. Effects of water stress on photosynthesis and carbon partitioning in soybean (Glycine max (L) Merr.). Plants grown in the field at different CO 2 levels. Plant Physiology 76: 244-249.

Krishna, P. 2003. Brassinosteroid-mediated stress responses. J. Plant Growth. Regul. 22,289–297.

Larkin P.J, Scowcroft W.R. 1981. “Somaclonal variation a souce of variation from cell cultures for plant improvement”. Theor Appl Genet 60: 197-214.

Lê Trần Bình. 2008. Phát triển cây trồng chuyển gen ở Việt Nam. Viện Khoa học và Công nghệ Việt Nam.

Nguyễn Bá Lộc, Trương Văn Lung, Lê Thị Trĩ, Lê Thị Hoa và Lê Thị Mai Hương. 2005. Giáo trình Sinh Lý Học Thực Vật. Đại học Huế.

Nguyễn Tấn Lê. 2010. Nghiên cứu ảnh hưởng của các nguyên tố vi lượng B, Mn, Cu, Zn đến tính chịu hạn và chịu nóng của cây vừng. Tạp chí khoa học và công nghệ, đại học Đà nẵng – Số 1(36).2010.

Nguyễn Thu Giang. 2008. Đánh giá khả năng chịu hạn và tạo vật liệu khởi đầu cho chọn dòng chịu hạn từ các giống lạc L08, L23, L24, Ltb, Lcb. Lbk bằng kỹ thuật Nuôi cấy In Vitro. Luận Văn Thạc sĩ Sinh học Đại Học Thái Nguyên.

Nguyễn Thị Thuý Hường. 2011. Phân lập, tạo đột biến điểm ở gen P5CS, liên quan đến tính chịu hạn và thử nghiệm chuyển vào cây đậu tương Việt Nam. Luận văn tiến sĩ Sinh học, Đại Học Thái Nguyên.

Ogren, E. and G. Oquist, 1985. Effects of drought on photosynthesis, chlorophyll fluorescence and photoinhibition in intact willow leaves. Planta 166: 380-388.

Outlaw, W.H. 2003. Integration of cellularand physiological functions of guardcells Crit.Rev. Plant Sci. 22,503–529.

Prange, R. K. 1986. Chlorophyll fluorescence in vivo as an indicator of water stress in potato leaves. American Potato Journal 63: 326- 336.

Pustovoitova, T.N., Zhdanova, N.E., Zholkevich, V.N. 2001. Epibrassinolide increases Plantdrought resistance. Dokl. Biochem. Biophys.376,36–38.

Sairam SK. 1994. Effects of homobrassinolide application on plant metabolism and grain yield under irrigated and moisture-stress conditions of two wheat varieties. Plant Growth Regul 14: 173–181.

Schilling G, Schiller C, Otto S. 1991. Influence of brassinosteroids on organ relations and enzyme activities of sugar beet plants. In Cutler, HG, Yokota, T, and Adam, G. eds, Brassinosteroids: Chemistry, Bioactivity, and Applications. ACS Symp Series 474. Amer. Chem. Soc., Washington, DC, pp 208–219.

Szabados L, Savoure´ A. 2009. Proline: a multifunctional amino acid. Trends Plant Sci., 15: 89-97.

Tezara, W., V.J. Mitchell, S.D. Driscoll and D.W. Lawlor. 1999. Water stress inhibits plant photosynthesis by decreasing coupling factor and ATP. Nature, Vol, 28 October.

UN Human Development Report. 2006. Beyond scarcity: Power, poverty and the global water crisis..

Vũ Thị Thu Thuỷ. 2011. Tạo dòng chịu hạn và phân lập Cystatin liên quan đến tính chịu hạn ở cây Lạc (Arachis hypoagea L.). Luận Án Tiến Sĩ Sinh học Đại học Thái Nguyên.

Vũ Văn Vụ, Vũ Thanh Tâm, Hoàng Minh Tấn. 1998. Sinh lý học thực vật. Nhà xuất bản giáo dục.

Wan X. R., Li L. (2006). Regulation of ABA level and water stress tolerance of Arabidopsis ectopic expression of a peanut 9 cispoxycarotenoid dioxygenase gen. Biochemical and Biophysical Research Comunications 347: 1030-1038.

http://www.performanceplants.com

Mai Vũ Duy (Biên Tập)

 

[vivu]

Re: Sự liên quan "Stress" nước đến cơ chế quang hợp và biện pháp đối phó...

cảm ơn bạn đã chia sẻ

 

[mai vu duy]

Trả lời: Re: Sự liên quan "Stress" nước đến cơ chế quang hợp và biện pháp đối phó...

cảm ơn bạn đã chia sẻ

Cảm ơn anh, mong sẽ đóng góp được cho các anh chị nhiều thông tin từ bài này.

 

[laothinh]

Trả lời: Sự liên quan "Stress" nước đến cơ chế quang hợp và biện pháp đối phó...

Tài liệu rất giá trị, cảm ơn Duy nhé. Chúc khỏe

 

[dovanlo]

Trả lời: Sự liên quan "Stress" nước đến cơ chế quang hợp và biện pháp đối phó...

Huhu! Cây Mai Vàng là cây lá rộng, nó cần nhiều nước nhưng lại sợ úng Duy ơi

 

[nguyenquanghung]

Trả lời: Sự liên quan "Stress" nước đến cơ chế quang hợp và biện pháp đối phó...

Rất hay,cám ơn Duy nhiều.Như đã bàn trước với Duy,sau loạt bài khoa học nên đi sâu vào thực tiển ứng dụng để ACE dể hiểu và ứng dụng.Một lần nữa chú cám ơn Duy nhiều.

 

[mai vu duy]

Trả lời: Sự liên quan "Stress" nước đến cơ chế quang hợp và biện pháp đối phó...

Cảm ơn anh Thịnh, chú Lô và chú Hưng đã ghé xem topic và góp ý. Con sẽ cố gắng cống hiến thêm nhiều bài viết, để anh em có thể tham khảo, rồi ứng dụng cho cây trồng của mình. Chúc chú Hưng, chú Lô và anh Thịnh thật nhiều sức khỏe.
p/s Mình đã post hình đầy đủ ở nội dung bài viết

 

[haohuynhde]

Trả lời: Sự liên quan "Stress" nước đến cơ chế quang hợp và biện pháp đối phó...

Bài viết rất hay và bổ ích. Nếu có thể anh chia sẻ thêm về vấn đề thừa nước ở cây. E nghĩ vấn đề này hay gặp và cây chết nhiều hơn là thiếu nước nhất là đối với anh em chơi bonsai. XIn chân thành cảm ơn.

 

[mai vu duy]

Trả lời: Sự liên quan "Stress" nước đến cơ chế quang hợp và biện pháp đối phó...

Dạ, thời gian tới em sẽ có bài viết về vấn đề anh nói, nhưng hơi lâu vì chuẩn bị 1 bài em phải tìm nhìều tài liệu, để nội dung của mình viết được chính xác nhất, chứ dựa vô một vài bài rất nguy hiểm. Cảm ơn Định đã góp ý chân thành.