Chất kích thích tăng trưởng.

[dangkhoa]

CÁC HORMON TĂNG TRƯỞNG CỦA THỰC VẬT
Thực vật phản ứng lại với những kích thích bên ngoài như ánh sáng, nhiệt độ, trọng lực, độ dài của ngày... nhưng vì chúng không có hệ thần kinh và không di chuyển như động vật do đó những phản ứng của chúng chậm và không rõ ràng. Thực vật thường phản ứng lại với những kích thích bằng sự tăng trưởng. Thí dụ, thân và lá mọc hướng về ánh sáng, rễ mọc hướng theo chiều của trọng lực, thân mọc ngược chiều với chiều của trọng lực. Nhiều phản ứng có thể xảy ra nhanh, thí dụ sau một vài phút cây bị mất nước, cây bắt đầu héo, khí khẩu đóng lại, và một số gen bắt đầu hoạt động, phiên mã, giải mã nhanh chóng để tạo ra protein giúp cho cây chống chịu ảnh hưởng của khô hạn.
Cây trao đổi thông tin giữa các tế bào chủ yếu là nhờ các hóa chất. Khi cây nhận một kích thích, hormon, một hóa chất kiểm soát đặc biệt được tạo ra. Hormon có thể hoạt động tại chỗ, hay có thể được vận chuyển đến một tế bào điểm ở một phần khác của cây, ảnh hưởng quá trình sinh lý nơi đó. Hormon hoạt động như người đưa tin giữa các tế bào và có hiệu qủa với một nồng độ rất thấp. Mỗi hormon chỉ ảnh hưởng đến một quá trình sinh lý chuyên biệt.
Hiện nay đã biết 5 nhóm hormon: auxin, gibberellin, cytokinin, acid abscisic và ethylen.

1. Auxin
a. Vai trò của auxin trong sự tăng dài của tế bào

Auxin có vai trò quan trọng trong sự kiểm soát sự tăng dài của tế bào. Vì tế bào thực vật có vách bao bọc, nên tế bào chỉ có thể tăng trưởng được khi vách có thể được kéo dài ra. Vách được cấu tạo bởi phần lớn là đường đa mà thành phần chính là celluloz. Ở vách sơ cấp, celluloz hiện diện dưới dạng những sợi dài liên kết với các đường đa khác để tạo ra một mạng lưới (Hình 8). Khi tăng trưởng các liên kết có thể bị đứt tạm thời, do đó vách tế bào trở nên đàn hồi (nới rộng) hơn và những vật liệu mới được chen vào. Auxin có vai trò chính trong cả hai quá trình trên.
Aính hưởng của auxin trên sự đàn hồi hóa của vách xảy ra nhanh chóng (khoảng 10 phút). Theo giả thuyết về sự tăng trưởng acid, auxin có ảnh hưởng gián tiếp bằng cách acid hóa vách tế bào. Auxin điều tiết pH của vách tế bào bằng cảm ứng sự vận chuyển tích cực ion H+ từ tế bào chất vào vách tế bào. pH acid hoạt hóa enzim trong vách, bẻ gảy các liên kết chéo giữa các sợi celluloz. Các sợi lỏng lẻo làm tế bào trở nên đàn hồi hơn.

Môi trường trong tế bào ưu trương hơn so với dịch lỏng bên ngoài tế bào, và nước đi vào trong tế bào bởi sự thẩm thấu, tạo ra một áp suất trương bên trong tế bào. Khi vách trở nên đàn hồi hơn chúng dễ dàng được kéo căng ra. Nước tiếp tục đi vào tế bào bằng sự thẩm thấu, làm gia tăng thể tích tế bào (Hình 9), nhưng sự gia tăng kích thước này không có sự tổng hợp ra tế bào chất mới.
Ảnh hưởng của auxin trên sự căng vách, thêm vào các vật liệu mới vào thì chậm hơn vì vách này tùy thuộc vào sự kích động của một số gen, sự tổng hợp những mARN chuyên biệt, để tổng hợp các enzim xúc tác tạo thêm những đơn vị đường đa vào vách tế bào. Khi tế bào được cung cấp auxin, nó hoạt hóa bơm ion H+ trên màng sinh chất (Hình 9A). Ion H+ được vận chuyển tích cực từ tế bào chất vào trong vách. Sự gia tăng ion H+ hoạt hóa enzim bẻ gảy một số liên kết chéo giữa các đường đa cấu tạo vách và vách trở nên mềm dẻo hơn (Hình 9B). Vì nước vào không bào càng lúc càng nhiều vách sẽ bị căng ra, nhưng chỉ theo một hướng. Hầu như không có sự tổng hợp tế bào chất mới trong suốt thời gian tăng trưởng theo kiểu này. Sự gia tăng thể tích tế bào là do sự phát triển của không bào (Hình 9C). Các không bào nhỏ hòa vào nhau thành một không bào to duy nhất; ở tế bào trưởng thành dãy tế bào chất ở ngoại biên chỉ chiếm 10% thể tích tế bào (Hình 9D).

b. Vai trò trung gian của auxin trong quang hướng động của cây

Năm 1926 Frits Went (người Hà lan), làm thí nghiệm cắt ngọn của diệp tiêu và đặt ngọn này lên một khối agar trong chừng một giờ (Hình 10) và được chiếu sáng. Sau đó đặt khối agar không có diệp tiêu này lên phần diệp tiêu còn lại. Phần diệp tiêu này tiếp tục tăng trưởng mọc cong về phía chiếu sáng và nếu đặt khối agar lệch trục diệp tiêu thì diệp tiêu cũng mọc cong ngay cả trong tối. Khối agar kiểm chứng không gây một hiệu qủa nào. Rõ ràng rằng có một chất kích thích sinh trưởng đã khuếch tán từ phần ngọn diệp tiêu vào khối agar và khi đặt khối agar này lên phần diệp tiêu còn lại thì chất này được di chuyển xuống và kích thích sự tăng dài. Went gọi chất này là auxin (tiếng Hy lạp có nghĩa là tăng trưởng).

Có nhiều hóa chất, một số được tìm thấy trong cây, một số tổng hợp trong phòng thí nghiệm, có tác dụng như thí nghiệm của Went và được gọi chung là auxin. Một chất được nghiên cứu nhiều nhất là acid indolacetic (IAA), đã được phân lập từ nhiều nguồn thiên nhiên. Acid indolacetic là chất hóa học tương tự tryptophan và được tổng hợp từ nó (h11)

Các thí nghiệm trên cho thấy ngọn diệp tiêu phóng thích auxin, chất này di chuyển xuống và kích thích sự tăng dài của tế bào trong diệp tiêu. Tuy nhiên, cơ chế phản ứng của quang hướng động vẫn chưa biết rõ. Biết rằng khi ánh sáng tác động từ một phía ngọn cây, nó làm giảm sự cung cấp auxin cho cây ở phía đó và tăng ở phía ở trong tối. Ðồng thời chứng tỏ rằng có sự vận chuyển tích cực của auxin trong ngọn từ phần được chiếu sáng sang phần tối. Kết quả là bên phía được chiếu sáng cây tăng trưởng chậm hơn phía bên tối, và sự tăng trưởng bất xứng này làm cho cây mọc cong về phía sáng.
Các nhà sinh lý thực vật vẫn chưa khẳng định được bằng cách nào ngọn cảm nhận được ánh sáng hay có các thụ thể nào tham gia. Rõ ràng là ánh sáng gây ra sự phân phối lại auxin ở ngọn, tích tụ ở phía thân không có ánh sáng. Không giống hầu hết những hormon thực vật, auxin không được vận chuyển theo mô dẫn truyền mà đi xuống từ tế bào này sang tế bào khác, sự di chuyển một chiều và có lẻ do sự vận chuyển tích cực và đòi hỏi năng lượng. Ở thân, auxin di chuyển từ đỉnh ngọn thân xuống phần gốc, trong khi ở rễ, sự di chuyển hướng từ ngọn rễ đến thân.
c. Vai trò trung gian của auxin trong địa hướng động của cây
Nếu đặt một chậu cây nằm ngang trong vài giờ, sau đó thấy thân bắt đầu mọc cong lên (Hình 12). Ðó là địa hướng động âm (nghịch) thân mọc ngược lại hướng của trọng lực. Trong khi đó thì rễ mọc hướng xuống theo chiều trọng lực. Thực vật cũng như nhiều sinh vật đa bào, có những tế bào có thể cảm nhận được sự thay đổi vị trí và đáp ứng với trọng lực. Ở thân, những thể tiếp nhận trọng lực này ở trong mô phân sinh ngọn của thân, và ở rễ, chúng là những tế bào nằm ở phần trung tâm của chóp rễ.
Herman Dolk (người Hà lan) khám phá ra rằng nồng độ auxin ở phía dưới của thân nằm ngang tăng, trong khi ở phía trên lại giảm. Sự phân bố không đều của auxin này kích thích tế bào ở phía dưới tăng trưởng nhanh hơn những tế bào ở phía trên và vì thế thân mọc cong lên. Rễ thì ngược lại, mọc hướng theo chiều trọng lực. Khi đặt rễ nằm ngang phần các tế bào ở phía trên mọc nhanh hơn những tế bào ở phía dưới, do đó rễ mọc hướng xuống (Hình 13).

Những tế bào ở vùng giữa của chóp rễ được cho rằng cảm nhận được kích thích của trọng lực. Các tế bào này có chứa nhiều bột lạp. Bột lạp và những bào quan khác đáp ứng với trọng lực nên xếp ở đáy của tế bào, và trong một vài giờ, rễ bắt đầu mọc cong xuống. Nhiều nhà thực vật tin rằng bột lạp hoạt động như một thể cảm nhận trọng lực, nhưng những người khác như Randy Wayne (ở Ðại học Cornel) thì không tin như thế. Theo Wayne thì phải có những thụ thể đặc biệt nằm ở đáy của những tế bào cảm nhận được trọng lượng toàn tế bào làm co mặt dưới tế bào và dãn mặt trên. Tất nhiên tất cả những cơ chế trên còn chưa hiểu rõ.
d. Auxin ngăn cản sự tăng trưởng của chồi bên
Auxin cũng có ảnh hưởng ngăn cản sự tăng trưởng của chồi bên ở nhiều cây làm cho chúng mọc chậm hay không mọc được. Auxin được tạo ra từ chồi ngọn đi xuống thân, ngăn cản sự phát triển của chồi bên, cùng lúc kích thích sự tăng dài của thân chính. Như thế chồi ngọn có ưu thế ngọn (apical dominance) so với các chồi bên và dồn năng lượng để thân chính mọc cao so với các nhánh . Các cành ở xa ngọn có thể tăng trưởng được vì hiêu quả ngăn cản của auxin không còn. Nếu chồi ngọn được cắt bỏ đi, một số chồi bên phía trên sẽ tăng trưởng tạo ra nhánh và khi đó chồi ngọn của nhánh lại ức chế các chồi bên dưới nhánhï. Người trồng cây cảnh và hoa thường cắt bỏ chồi ngọn và lá non để cây có nhiều nhánh và nhiều hoa hơn.
e. Các ứng dụng trong thương mại của auxin
Auxin ngăn cản trái và lá rụng, do đó, nếu phun auxin lên trái sẽ giữ được trái trên cây đến lúc muốn thu hoạch. Phun các chất chống auxin (auxin antagonist), thường có tác dụng ngược lại. Thí dụ, trước khi thu hoạch bông vải người ta phun các anti-auxin này để cảm ứng sự thành lập lớp tế bào gây rụng đáy lá, làm lá rụng sớm, nhờ thế thu hoạch trái bằng cơ giới sẽ dễ dàng hơn.
2,4-D là một hóa chất gần giống auxin, được tổng hợp và được sử dụng rộng rải để diệt cỏ có lá rộng trong các đồng cỏ. Cây song tử diệp thường nhạy cảm với chất này hơn những cây đơn tử diệp, do đó với một nồng độ thấp của 2,4-D có thể diệt cỏ dại song tử diệp mà không ảnh hưởng đến cây đơn tử diệp.
Chất độc màu da cam, cũng là một auxin tổng hợp được quân đội Mỹ khai quang rừng trong chiến tranh ở Việt Nam gây ảnh hưởng lâu dài lên sức khỏe con người và đặc biệt có lẻ là nguyên nhân làm gia tăng của bệnh ung thư.

[dangkhoa]

2. Gibberellin
Người Nhật từ lâu rất quen thuộc với một thứ bệnh trên cây Lúa, cây cao một cách bất thường, nhưng lại không sống được đến khi cây trưởng thành. Năm 1926 E.Kurosawa (người Nhật) tìm thấy những cây này có nhiễm một loài nấm mốc tên Gibberella fugikuroi. Ông chứng minh rằng khi nấm nhiễm vào cây con, chúng cũng tăng trưởng vơi những triệu chứng tương tự như trên. Ông cũng nhận thấy những triệu chứng tương tự khi cho cây nhiễm chất trích từ nấm mốc này và ngay cả chất trích từ môi trường đã nuôi cấy nấm mốc này trên đó. Năm 1930 người ta đã phân lập và kết tinh một chất từ Gibberella nay được gọi là gibberellin. Trong vòng 30 năm trở lại đây có hơn 70 chất khác nhau được phân lập từ nấm mốc và nhiều thực vật có hoa cũng được xếp vào gibberellin (GAs). Gibberellin thường được sử dụng trong các thí nghiệm là GA3 hay acid gibberellic, những dạng hoạt động có lẻ là GA1.

U]a. Tác động của gibberellin [/U]

GA1 gây ra sự tăng dài nhanh chóng của thân bằng cách kích thích sự phân cắt tế bào và sự tăng dài của tế bào (Hình 14). Cơ chế tác động chưa được hiểu rõ, nhưng tác động khác auxin ở chỗ là không có sự tham dự của chất có tính acid gây sự tăng trưởng.
Dù auxin và gibberellin đều kích thích sự tăng dài của thân nhưng ảnh hưởng của chúng trên cây khá khác biệt. Vì gibberellin được vận chuyển qua mô gỗ và mô libe, trong khi auxin được di chuyển từ tế bào này sang tế bào khác một chiều. Gibberellin có ảnh hưởng trên toàn bộ của cây chứ không phải trên từng vùng như ở auxin.
Gibberellin được tạo ra trong những mô còn non của thân và trong hột đang phát triển. Có nhiều loại gibberellin nhưng tất cả đều có cùng một lộ trình sinh tổng hợp như những hormon steroid của động vật có xương sống như estrogen và testosterol, và cũng giống như chúng gibberellin hòa tan trong lipid. Do đó chúng dễ dàng đi xuyên qua màng tế bào và có lẻ làm cho gen đặc biệt nào đó hoạt động hay ngưng hoạt động.
Bên cạnh kích thích sự phân cắt và tăng dài của tế bào, chúng có thể cảm ứng sự nẩy mầm ở một số hột, cảm ứng phôi ở một số hột sinh ra amylaz để thủy phân tinh bột dự trử, cảm ứng nhiều cây tăng trưởng nhanh chóng và trổ hoa và kích thích sự phát triển của trái ở một số loài.
b. Ứng dụng thương mại của gibberellin
Một trong những ứng dụng quan trọng là dùng để tăng sản lượng mạch nha từ lúa mạch dùng làm rượu bia. GAs được sử dụng để làm nẩy mầm hột lúa mạch gia tăng tạo ra enzim thủy giải những chất dự trử trong hột thành acid amin và đường để thành mạch nha. Có nhiều ứng dụng thực tiển của gibberellin trong trồng trọt. GAs cũng được sử dụng để làm tăng kích thước và chất lượng của nho không hột và cũng được dùng để kích thích sự tăng trưởng của một số trái. Một ứng dụng khác làm cho Cam Chanh chậm chín. Sử dụng GAs trong tháng 11 và 12 nhằm kéo dài ngày thu hoạch, các tháng hè là lúc mà nhu cầu rất cao trong khi lượng cung cấp thường là không đủ.

[dangkhoa]

3. Cytokinin

Ngoài gibberellin, cytokinin cũng có vai trò chính trong sự phân cắt tế bào. Cytokinin được tạo ra trong ngọn rễ và trong hột đang phát triển và cytokinin được vận chuyển qua mô gỗ từ rễ lên thân. Tác động của cytokinin lên sự tăng trưởng của tế bào trong môi trường nuôi cấy mô lệ thuộc vào sự hiện diện đồng thời của auxin. Thật vậy, tỉ lệ giữa cytokinin và auxin có ý nghĩa quan trọng trong việc xác định sự chuyên hóa của tế bào mới. Khi trong môi trường nuôi cấy cytokinin nhiều hơn auxin thì thân và lá được tạo ra trong khi auxin nhiều hơn thì sự tăng trưởng của rễ bắt đầu. Sự cân đối giữa hai loại hormon này xác định loại mô sẽ phát triển; do đó chúng kiểm soát hình thái của cây.
Trong một cây phát triển bình thường, cytokinin và auxin có hoạt động phối hợp trong một số trường hợp, nhưng trong một số trường hợp khác lại có tác động đối nghịch nhau. Thí dụ, chúng có tác động hổ trợ nhau trong sự thúc đẩy tế bào phân cắt nhưng lại có tác động đối nghịch về ảnh hưởng sự tăng trưởng của chồi bên. Cả hai hormon đều ảnh hưởng lên sự tăng trưởng của tế bào nhưng auxin chỉ kích thích sự tăng dài trong khi cytokinin thúc đẩy sự phân cắt tế bào.
Ngoài ra, cytokinin còn kích thích sự biến đổi của những lạp còn non thành lục lạp; giúp chồi bên tránh bớt được sự ức chế của chồi ngọn, làm chậm sự lão hóa, đặc biệt là đối với lá.

4. Acid abscisic

Hormon acid abscisic đầu tiên được xem là kiểm soát sự rụng lá ở nhiều cây như tên của nó (abscission: tách ra). Nó cũng được xem là chất cảm ứng miên trạng của chồi và hột vào mùa thu để đợi đến mùa xuân. Ngày nay, người ta biết vai trò kiểm soát sự rụng lá là không quan trọng, mà dường như có vai trò trong miên trạng của hột, ít nhất là ở một số loài.
Mặc dù từ lâu ta acid abscisic được xem là yếu tố ngăn cản sự tăng trưởng, nhưng trong nhiều trường hợp nó thật sự cảm ứng tăng trưởng và phát triển. Thí dụ chúng thúc đẩy sự vận chuyển những sản phẩm quang hợp cho phôi phát triển trong hột và cảm ứng sự tổng hợp protein để dự trử trong hột. Ngoài ra, chúng còn giúp các khí khẩu đóng lại khi trời khô. Chỉ vài phút sau khi cây bắt đầu héo, nồng độ acid abscisic trong lá tăng lên 10 lần. Hormon này thật sự gây ra một số đáp ứng, bao gồm sự đóng các khí khẩu giúp cây chịu đựng khô hạn. Acid abscisic được tạo ra từ lá trưởng thành và được vận chuyển qua mô libe.

[dangkhoa]

5. Ethylen

Một trái bị thối, thì nhiều trái sẽ thối theo. Ngày nay, người ta biết rằng trái đó ảnh hưởng lên các trái khác là do trái thối sinh ra khí ethylen (C2 H4). Ethylen giữ một số vai trò trong chu kỳ đời sống của cây, bao gồm sự tăng trưởng, phát triển và sự lão hóa hay sự chín của trái. Ethylen là một chất khí nên thoát ra trong không khí. Ethylen được tổng hợp trong các mô đang xảy ra sự lão hóa hay sắp chín như ở trái.
Một trong những nghiên cứu về ảnh hưởng của ethylen là kích thích sự chín của trái. Một trái khi đạt được một kích thước tối đa, nó trở nên nhạy cảm với ethylen, và đây là một hóa chất gây ra sự chín. Quá trình chín bắt đầu khi có sự bộc phát về các hoạt động biến dưỡng do nồng độ ethylen tăng lên khoảng 100 lần. Ngăn cản sự tạo ethylen hay loại bỏ được ethylen ngay khi chúng được sinh ra thì ngăn chận được sự chín.
Trái được thu hoạch và vận chuyển lúc còn xanh và cứng để tránh dập, sau đó trái được xử lý với ethylen cho chín trước khi đem đi bán.
Ethylen cũng thúc đẩy sự rụng của lá, hoa và trái và góp phần vào những biến đổi tiêu biểu sự lão hóa trong cây hoặc một phần của cây. Hơn nữa, ethylen còn có thể giúp phá vỡ sự miên trạng của chồi và hột của một số loài và gây trổ hoa ở một số loài thực vật khác như Khóm.

6. Tác động điều hòa của các hormon thực vật

Ðể kết luận hormon trong cơ thể thực vật điều hòa các quá trình chính trong cơ thể như sau:
- Tác động trên sự phân cắt của tế bào, khâu đầu tiên của quá trình tăng trưởng được kích thích bởi gibberellin, cytokinin và auxin.
- Các hormon tác động lên sự tăng trưởng của tế bào, là giai đoạn thứ hai của quá trình tăng trưởng, có sự tham gia của các chất như auxin và gibberellin thúc đẩy tế bào dài ra.
- Các loại hormon hiện diện trong cây với tác động phối hợp và ảnh hưởng chuyên biệt của nó trên từng phần của cây, giúp điều phối sự phát triển về cả về hình thái và chức năng của cây là do tác động kết hợp của auxin và cytokinin.
- Qúa trình lão hóa dẫn đến sự chết, do sự tác động của những chất gây lão hóa khác nhau như acid abscisic, ethylen; trong đó ethylen là một trong những chất quan trọng nhất.

[dangkhoa]

Hình 8
http://upload.caycanhvietnam.com/files/0yidqtpidauu22spnr63.jpg
Hình 9
http://upload.caycanhvietnam.com/files/xwuz8kaqdahavigqbt81.jpg
Hình 10
http://upload.caycanhvietnam.com/files/p9ai58weyilj81vfgw1t.jpg
Hình 11
http://upload.caycanhvietnam.com/files/enzo996gahvkedd73716.jpg
Hình 12
http://upload.caycanhvietnam.com/files/luknmu7caw90tkze3oqd.jpg
Hình 13
http://upload.caycanhvietnam.com/files/lqfb1q337h9cq6xkix9p.jpg
Hình 14
http://upload.caycanhvietnam.com/files/9kg6zqiny2j8z59c130m.jpg

[hantu]

hay quá.đúng cái em cần tìm,bài này ở trang nào vậy bác?

[culanluasg]

_Nếu là bài viết của trang web khác hay sưu tầm ,cũng mong các bạn ghi rõ nguồn gốc ...

[dangkhoa]

Đây là link của trang đó đây, có đầy đủ về nguyên lý sinh lý học thực vật.
http://vietsciences1.free.fr/vietscience/giaokhoa/biology/sinhhocdaicuong/chuong43sinhsandieuhoasinhtruong.htm#II.3

[minhnhutBT]

Day la mot can thiet cho cay trong tuy nhien khi ban su dung tren cay trong ban phai het suc can than boi no la con dao hai luoi co the lam chet cay cua ban do. vi the tuy tuong loai cay tung giai doan ma TA SU UNG HOP LY NHE

[maivangnambo]

Bạn có thể nói rỏ hơn về cách sử dụng các chất này được không? cám ơn